内共生学说（Endosymbiotic theory）

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内共生学说（Endosymbiotic theory）是关于真核生物细胞中的细胞器，线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个学说，它们起源于内共生于真核生物细胞中的原核生物。这种理论认为线粒体起源于好氧性细菌（很可能是接近于立克次体的变形菌门细菌），而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物蓝藻。这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接受。

历史

1905年，Konstantin Mereschkowsky最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法，随后1920年代Ivan Wallin提出了对线粒体的相同想法。随着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。

内共生假说被琳·马古利斯所普及。在她1981年的《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源于相互作用的个体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构之外和原核生物也没有明显相似性。根据Margulis和Sagan(1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全球的”，而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生。

有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源，尽管它们缺乏DNA。Christian de Duve认为他们也许是最早的内共生体，使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气。然而，现在看来它们可能是“从头合成”的，而非具有共生起源。

[编辑] 证据

线粒体和叶绿体起源于古代细菌内共生的证据如下：

线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的DNA（环状及其大小）。
线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的很类似。
它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。
新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类以及眼虫(Euglena)中，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时不影响细胞。这种情况下，叶绿体不能够再生。
叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素和蓝藻很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同样支持了叶绿体与蓝藻更接近。
DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体的基因。
一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物宿主相一致。
叶绿体存在于很多完全不同的原生生物中，这些生物普遍和不包含叶绿体的原生生物更接近。这表明了，如果叶绿体起源于细胞的一个部分，很难解释他们多次起源而互相又非常接近。
细胞器的大小与细菌相当。
细胞器的核糖体和细菌相似，细菌的核糖体是70S，线粒体的核糖体是55S。

图中颜色黑：双分子磷脂膜粉：真核生物DNA 红：α-变形菌及线粒体DNA 绿：蓝藻及叶绿体DNA

A：假想的真核生物的原核祖先，接近古细菌，无细胞核
- 1. 细胞膜内陷逐渐形成核膜
B：无细胞器、具有双层的核膜的原始真核生物
C: 接近立克次体的细菌
- 2. 第一次内共生，只发生过一次
D: 带有线粒体的真核生物，如动物、真菌
E: 一种蓝藻（原核生物）
- 3. 第二次内共生，独立发生过多次
F: 带有叶绿体的真核生物，包括植物、绿藻、灰胞藻、红藻
- 4. 二重内共生，独立发生过多次
G: 叶绿体带有三或四重膜的藻类，包括硅藻、眼虫、部分甲藻等
H: 失掉了叶绿体的甲藻或纤毛虫
- 5. 三重内共生，独立发生过多次
I: 少数甲藻及纤毛虫（如红色中缢虫）

[编辑] 参考文献

Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. ISBN 0-8153-3218-1. (General textbook)
Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320. (Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.) [1]
Paul Jarvis (2001), "Intracellular signalling: The chloroplast talks!", Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310. (Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts.) [2]

内共生理论 - 内共生理论

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内共生学说（Endosymbiotic theory）是关于真核生物细胞中的细胞器，线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个学说，它们起源于内共生于真核生物细胞中的原核生物。这种理论认为线粒体起源于好氧性细菌（很可能是接近于立克次体的变形菌门细菌），而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物蓝藻。这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接受。

内共生理论 - 历史

1905年，Konstantin Mereschkowsky最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法，随后1920年代Ivan Wallin提出了对线粒体的相同想法。随着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。

内共生假说被Lynn Margulis所普及。在她1981年的《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源于相互作用的个体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构之外和原核生物也没有明显相似性。根据Margulis和Sagan(1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全球的”，而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生。

有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源，尽管它们缺乏DNA。Christian de Duve认为他们也许是最早的内共生体，使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气。然而，现在看来它们可能是“从头合成”的，而非具有共生起源。

内共生理论 - 证据

线粒体和叶绿体起源于古代细菌内共生的证据如下：

线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的DNA（环状及其大小）。
线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的很类似。
它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。
新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类中，如眼虫(Euglena)，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时不影响细胞。这种情况下，叶绿体不能够再生。
叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素和蓝藻很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同样支持了叶绿体与蓝藻更接近。
DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体的基因。
一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物宿主相一致。
叶绿体存在于很多完全不同的原生生物中，这些生物普遍和不包含叶绿体的原生生物更接近。这表明了，如果叶绿体起源于细胞的一个部分，很难解释他们多次起源而互相又非常接近。
细胞器的大小与细菌相当。
细胞器的核糖体和细菌相似，都是70S。

内共生学说 http://baike.baidu.com/view/1004581.htm

英文名称：endosymbiotic hypothesis;endosymbiont theory 定义1：主张真核细胞是由祖先真核细胞吞入细菌共生进化而来的一种假说。如线粒体及叶绿体分别由内共生的能进行氧化磷酸化和能进行光合作用的原始细菌进化而来。定义2：关于真核细胞中线粒体和叶绿体起源的一种假说。认为线粒体和叶绿体最初为自主生物，入侵真核生物的祖先后,由寄生变为了共生。内共生学说(endosymbiont hypothesis)关于线粒体起源的一种学说。认为线粒体来源于细菌，即细菌被真核生物吞噬后,在长期的共生过程中,通过演变,形成了线粒体。该学说认为:线粒体祖先原线粒体(一种可进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌)被原始真核生物吞噬后与宿主间形成共生关系。在共生关系中,对共生体和宿主都有好处：原线粒体可从宿主处获得更多的营养,而宿主可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量。

简介　　由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为，好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。

历史　　1905年，Konstantin Mereschkowsky最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法，随后1920年代Ivan Wallin提出了对线粒体的相同想法。随着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。

　　有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源，尽管它们缺乏DNA。 Christian de Duve认为他们也许是最早的内共生体，使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气。然而，现在看来它们可能是“从头合成”的，而非具有共生起源。

证据　　这一假说由于证据充分，已被越来越多的人所接受。

　　它的主要根据是：共生　　（1）共生是生物界的普遍现象，例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫（Paramoeciumbursaria），其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫（Mixotricha paradoxa），实际由两种螺旋体、两种真细菌和一种纤毛虫组成，它们能分泌有关的酶，消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻（Glancocystis），它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体（cyanella）生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。叶绿体　　（2）叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制，不完全受核DNA的控制。线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。蛋白质合成系统　　（3）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。外膜　　（4）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。

假说存在的问题　　1.内共生过程中，拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌无疑应该占优势，但按内共生假说，好氧细菌反而逐步丧失了独立自主性并将其遗传信息成批地转移到了宿主细胞中，这种观点不符合进化论思想。

　　2.好氧细菌据估计发生在15亿年以前（甚至更晚一些），但化石提供的证据说明蓝藻大约在22—27亿年以前就形成了。那么，为什么蓝藻开始共生的时间却远比好氧细菌进行共生的时间迟得多呢？

　　3.细菌的细胞色素a十a3不能或极缓慢氧化哺乳动物的细胞色素c，反之，哺乳动物细胞色素a十a3也不能作用于细菌的细胞色素c。因此，原核细胞的侵入无助于真核细胞的呼吸作用，起不到彼此互利的共生作用。

　　4.在叶绿体基因与线粒体基因中发现内含子是惊人的，因为细菌基因中没有发现内含子。这种内含子的来源及其对生物的效应目前没有得到很好的解释。

　　5.线粒体含有肌动蛋白—肌球蛋白系统，但细菌和蓝藻中没有这种系统，也没有相应的运动能力。

　　6.内共生假说没有很好解释细胞核的进化。

扩展阅读：

http://www.biox.cn/content/20050826/35502.htm

內共生理論(Endosymbiotic Theory) -http://highscope.ch.ntu.edu.tw/phpBB/viewthread.php?tid=260

國立苗栗高級中學生物科郭美貞老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

地球上生物的演化，從原核細胞（prokaryote）跳到真核細胞（eukaryote）的過程是很突然的。原核細胞所有化學反應都混在細胞質（cytoplasma）裡進行，而真核細胞比原核細胞更大、更複雜，在細胞內發展出迂回曲折的內膜（endomembrane），包括圍繞著染色體（chromosome）的核膜（nuclear envelope），以及利用氧氣產生能量的粒線體（mitochondrion），開始發展「將不同反應放在不同胞內構造進行」的能力。

有細胞核的真核細胞，繼續演化出更複雜的多細胞生物，形成現在地球上多采多姿的生物世界。真核細胞的出現可說是生物史上最戲劇性的一幕，到底事情是如何發生？

當今科學界普遍認同的說法是：真核細胞是由原本獨立的原核生物侵入其他微生物體內，消化細胞沒有用的部分，而它們產生的廢物則成為宿主細胞的食物，這種彼此分享的結果，最後變成永久緊密的關係，產生了真核細胞這種新的細胞形式。這種真核細胞的演化過程，被稱做「內共生理論（endosymbiotic theory）」。

自從顯微鏡發明後，好奇的科學家大開眼界，不斷探索微觀世界的奧妙，居然被科學家看出，真核細胞內有類似細菌的構造，也就是粒線體和葉綠體（chloroplast）。於是真核細胞起源於原核生物「內共生」的想法陸陸續續被提出。美國生物學家-馬古利斯（Lynn Margulis）則是將內共生假說發揚光大的功臣。

在真核細胞的眾多胞器中，粒線體（mitochondria）是最早透露本身起源線索的。粒線體幾乎存在每個真核細胞中，它仍保有許多類似細菌的特徵。例如：具有自己的基因裝置，包括自己的DNA、信使RNA（mRNA）、傳遞RNA（transfer RNA）及核糖體（ribosome）；這些皆包裹於粒線體的薄膜內。如同細菌的DNA，粒線體DNA沒有核膜包裝，是環狀的，同時也沒有組織蛋白（histone）；而這種組織蛋白，卻存在真核細胞的DNA結構中。

比較核糖體的同質性，會發現粒線體中的核糖體很類似細菌的核糖體，例如：它們都對鏈黴素等抗生素敏感，但卻不同於真核細胞中的核糖體。除此之外，粒線體還具有自我分裂的能力，而且還是和細菌相同的二分裂法（binary fission）：先從中央凹陷、束緊、再一分為二。這些特徵都指向了「粒線體曾經是細菌，後來進駐另一種大型細菌與之共生」的想法。粒線體的祖先可能是一種好氧的（aerobic）掠食細菌，會侵入真核細胞的細菌祖先體內吸取養分，並在其中進行複製。在演化的長河中，這種掠食關係逐漸轉為互利共生的關係，共生建立起來後，細胞可以提供粒線體養料，粒線體提供細胞能量（ATP）。

共生原本不一定是絕對，但共生久了之後，這兩個細胞開始互相依賴，甚至共享部分的基因丟掉，最後變成難捨難分的絕對共生。

植物和許多原生生物細胞內的葉綠體，它的前身可能是藍綠菌（Cyanobacteria），被飢餓的真核細胞祖先吞食，最後變成細胞中行光合作用的場所。和粒線體一樣，葉綠體也保有許多屬於原核生物的特徵，DNA、核糖體構造以及複製方式，都像極了它的藍綠菌祖先。

而真核細胞的祖先（原始的宿主）又是誰？原始地球的環境對現在的生物而言是很惡劣的，充滿輻射線、毒氣、高溫又缺氧，由此推測，真核細胞的祖先比較有可能是古細菌（Archaea）這種耐熱又耐酸的頑強微生物。

至於真核細胞其它的胞器，如高基氏體（Golgi bodies）、內質網（endoplasmic reticulum）以及鞭毛（flagella）等的來源，還有待科學家繼續努力解開疑團。

參考資料：
1.Campbell, N. A. and J. B. Reece (2005). Biology 7th Edition. Pearson/Benjamin Cummings. San Francisco.
2.Margulis與Sagan著，王文祥譯（1995），演化之舞-細菌主演的地球生命史，天下文化出版。
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